Paraziți angiospermici,
Genomics Paraziți angiospermici Caracterizarea moleculară a demonstrat în mod convingător câteva tipuri paraziți angiospermici transfer de genă orizontală în eucariote, dar transferul de genă nucleară între grupuri eucariote înrudite pare să fi fost rar.
Pentru angiospermele plantele cu florievenimentele de transfer ale genelor nucleare identificate până în prezent s-au limitat la genele provenite de la procariote sau alte specii de plante. În acest raport, pentru prima dată, sunt prezentate dovezi ale transferului orizontal antic al unei gene nucleare fungice, care codifică o enzimă β-1, 6-glucanază pentru degradarea peretelui celular fungic, într-o linie de angiospermă.
Gena a fost identificată de la secvențierea de novo și asamblarea genomului și a transcriptomului de razegrass perene, o specie de iarbă rece sezon. Analiza moleculară a confirmat prezența genei complete în genomul de raigras peren. Nu a fost găsită nicio secvență corespunzătoare în alte specii de plante, cu excepția membrilor sub-triburilor Poeae Loliinae și Dactylidinae.
Dovezile sugerează că un strămoș comun al celor două sub-triburi paraziți angiospermici dobândit gena dintr-o specie ancestrală la endophyte fungale contemporane asociate cu iarbă în urmă cu aproximativ milioane de ani. Acest prim raport al transferului orizontal al unei gene nucleare de la un eucariot taxonomic la plantele moderne de înflorire oferă dovezi pentru un nou mecanism de adaptare în angiospermele. Introducere Tribul Poeae al familiei Poaceae este alcătuit dintr-o gamă de specii de iarbă rece și de iarbă furajeră, inclusiv cele ale sub-triburilor Loliinae și Paraziți angiospermici 1.
Rigrașul perene Lolium perenne L. Speciile endofite fungice endogene din genul Epichloë simpatic Neotyphodium sunt simbioticile speciilor aparținând tribului Poeae Lolium și Festucaiar înțelegerea relației simbiotice este esențială pentru ameliorarea productivității atât a culturilor furajere, cât și a culturilor de gazon 3.
Speciile endofite fungice se bazează pe gazda plantei pentru nutriție, reproducere și protecție împotriva stresului abiotic și biotic. Beneficiile pentru planta gazdă includ abilități competitive sporite, toleranță la agenți patogeni și rezistență la herbivore de animale și insecte 4. Datorită importanței sale agronomice, baza moleculară paraziți angiospermici simbiozei a fost subiectul unei investigații detaliate, iar descurajarea herbivorei insectelor se datorează în mare parte producției de alcaloizi bioactivi, precum și producerea unor gene de tip caterpillar asemănătoare mcf 3, 5, 6.
La speciile de plante cu flori, genomul organelor a servit atât ca donatori cât și ca destinatari ai evenimentelor de transfer de gene Intronul grupului I din gena ADN din plante mitocondriale, cox1a fost obținut dintr-o specie fungică printr-un eveniment de transfer vechi Secvența de intron a genomului mitocondrial a fost găsită într-o gamă largă de angiosperme din peste de familii taxonomice și, prin urmare, este probabil ca secvența să fie împărțită între taxoni prin transfer orizontal între paraziți angiospermici și plante, urmând regatul cruce primar evenimentul de transfer 12, În Amborella Amborella trichopoda Baill.
O abordare filogenetică a arătat că genomul mitocondrial de la Amborella a dobândit gene de la mitocondriile de alge, mușchi și angiosperme verzi. Datorită scalei de integrare a genei, acele gene străine pot fi transferate în Amborella prin "fuziunea mitocondriilor" Evenimentele de transfer orizontal ale genelor sau secvențelor organelle pot fi de asemenea observate frecvent între plantele parazitare și cele gazdă 15 și pot fi facilitate de interacțiunile apropiate și frecvente caracteristice acestor relații.
Spre deosebire de genele organeliare, transferul genelor nucleare spre angiosperme pare să paraziți angiospermici fost rar 8, 9, 10 și a fost limitat până în prezent la genele provenite de la procariote sau alte specii de plante, cum ar fi algele verzi, mușchii și alte angiosperme 9, Un studiu sistematic anterior, de la investigarea a patru genomuri complet secvențiate paraziți angiospermici angiosperm cele ale Arabidopsis thaliana L.
În consecință, sa concluzionat că transferul de gene de la ciuperci la angiosperme trebuie să fie extrem de rar. În studiul actual, este prezentată o dovadă a transferului antic orizontal al genei fungice β-1, 6-glucanază într-o linie de angiospermă. P-1, 6-glucanaza are o activitate enzimatică pentru degradarea ß-1, 6-glucanului, care se găsește în mod obișnuit în pereții celulari ai ciupercilor.
Genele β-1, 6-glucanazice au fost izolate din speciile fungice, cum ar fi Epichloë festucae Leuchtm. Și Trichoderma harzianum Rifai.
Nu a fost identificată nicio secvență de potrivire în secvențele genomului complet de plante cum ar fi A. Domeniul aril-fosfo-beta-D-glucozidază este evidențiat în gri. Dash - în secvențele de aminoacizi arată un gol. Sub aliniere înseamnă "reziduuri de aminoacizi conservate", "inclusiv substituții conservate" și "inclusiv substituții semiconservate".
Imagine de dimensiune completă Caracterizarea genomică și genetică a LpBGNL O bibliotecă genomică bazată pe cromozomi artificiali BACbazată pe simptome eliminare paraziti artificiali, de razegras perene, a fost construită anterior din indivizi lipsiți de endophyte E din cultivarul Paraziți angiospermici Nui.
Un 11 kb-contig al lui E. NCBI UI: EFcare include gena corespunzătoare β-1, 6-glucanazei, a fost obținută din baza de date NCBI și s-a arătat că paraziți angiospermici alte trei paraziți angiospermici situate la o distanță de 5 kb față de β-1, 6 -glucanaza. Cu toate acestea, în contractele derivate din clona BAC, nu s-au identificat secvențe similare cu această genă flancată. Regiunile de codare presupuse pentru E.
Un intron unic a fost găsit în ambele secvențe, iar compararea regiunilor exonice și intronice a identificat 4 variații de inserție-ștergere indel între ele. Deși poziția intronului a fost conservată, se părea că aproape toată secvența de intron a fost înlocuită în razegras perene, datorită evenimentelor de inserție și ștergere.
Deși regiunile de codificare au fost relativ înalt conservate, nu a fost găsită nici o asemănare de secvență în secvența de flancare a regiunilor de codificare.
O căutare BLAST a secvențelor de 1, 5 kb în amonte și în aval ale Lp BGNL a identificat similitudinea secvenței parțiale cu genomul grâului și orezului, în timp ce secvențele corespunzătoare din amonte și din aval ale E.
Dulapurile cu lumină verde și cu dungi arată locul Lp BGNL și, respectiv, secvența legată de genomul plantei. Caseta neagră reprezintă vectorul BAC. Dulapurile purpuriu și goale arată locația genei β-1, 6-glucanazei și, respectiv, a genei de flancare. Direcția de transcriere a genelor este indicată cu săgeata.
Secvențele genei corespunzătoare paraziți angiospermici conectate cu linii punctate negre. Liniile verzui și purpurii luminoase reprezintă regiunea de codificare non-genică a raigrasului perene și speciilor Epichloe. Linia gri și linia de rupere roz arată locația intronului și, respectiv, domeniului aril-fosfobeta-D-glucosidază.
К рабочему кабинету Стратмора, именуемому аквариумом из-за стеклянных стен, вела узкая лестница, поднимавшаяся по задней стене шифровалки.
Дэвид не мог прийти в .
- Medicamente antiparazitare pentru opistohorie
Но технология не стоит на месте.
Она ничего не понимала.
Distanța genetică cM este prezentată în partea dreaptă a markerilor genetici. Paraziți angiospermici divergenței de secvență, citirile de secvențiere corespunzătoare genei plantelor și fungice pot fi discriminate în mod fiabil tabelul suplimentar S3. Deși nu s-au observat modificări morfologice pe scară largă în următoarele două zile, numărul citirilor a crescut substanțial cele mai bune medicamente ieftine printre paraziți ambele eșantioane.
Numărătoarea a rămas la niveluri relativ ridicate la puieți tineri la 5 și 10 zile după tratament.
Deoarece tendințele similare au fost observate atât pentru genotipurile E și E, prezența endofitului nu a afectat în mod semnificativ modelul expresiei Lp BGNL.
Exprimarea E endogenă. Axa y arată numărul de numărare citit normalizat CPM. Imagine de dimensiune completă Analiza fylogenetică a genelor de plante și fungice ale ß-1, 6-glucanazei similare Prezența paraziți angiospermici Lp BGNL la alte specii de Poeae a fost determinată prin screening pe bază de PCR.
Festuca ovina tabelul 1 și figura complementară S3. De asemenea, s-au obținut produse de la iarbă de cocoș Dactylis glomerata L.
Ce este o plantă
Lungime de febră cu viermi, corespunzând domeniului aril-fosfo-beta-D-glucozidazei. Pentru o analiză filogenetică, fragmentele ADN, incluzând domeniul aril-fosfobeta-D-glucosidază, s-au amplificat din speciile Loliinae și Dactylidinae selectate. De novoanaliza și asamblarea secvenței de ampliconi au obținut o singură secvență de regiune a regiunii de bp pentru fiecare specie Lolium și Festuca Fig.
Pentru fiecare specie Dactylis au fost generate trei contigs haplotipuri. Un codon paraziți angiospermici stopare prematură presupus a fost găsit în două haplotipuri de Dactylis marinaiar haplotipurile cu codonul stop prematur au fost excluse din analiza ulterioară.
S-au obținut secvențe asemănătoare genelor beta-1, 6-glucanază din paraziți angiospermici de date NCBI și proiectul Genome de la Universitatea din Kentucky. Analiza fylogenetică cu metoda probabilității maxime a fost efectuată, iar secvențele derivate din speciile de plante au fost grupate în filogramă cu cele din specia Epichloë Paraziți angiospermici figura 4 și nota complementară S1. Secvențele din alte ciuperci au fost mai îndepărtate de secvențele plantelor.
Filograma a fost generată pe baza secvenței de aminoacizi a domeniului aril-fosfo-beta-D-glucosidază, iar secvențele din speciile de angiospermă și ciuperci sunt indicate cu verde și, respectiv, purpuriu.
Pentru cocoșul de picior, s-au generat trei contigs haplotipurileși s-au folosit secvențe de aminoacizi din acele contige. Pentru Dactylis marinas-a utilizat contigul fără un codon de stop prematur. Identificatorii de trunchi și secvență contig scheff ai Proiectului Genome de la Universitatea din Kentucky sunt afișați între paranteze. Pentru celelalte paraziți angiospermici de ciuperci, interfața NCBI este afișată în colț. Clasele care includ secvențele din speciile Trichoderma și Hypocreaas au fost selectate ca un grup exterior pentru a obține o rădăcină a arborelui filogenic.
Atât valorile Ks cât și K a între Epichloe și speciile de plante au fost substanțial mai mici decât cele dintre speciile Epichloe și alte ciuperci H. Această analiză a confirmat absența paraziți angiospermici în probele de paraziți angiospermici Poa și Phalaris figura 5. Nu s-a obținut nici o secvență de potrivire semnificativă de la iarba de păr din Antarctica Deschampsia antarctica É.
Ca analiză de control s-au căutat secvențe similare cu genele Lp ABCG 5 și 6, conducând la identificarea secvențelor de potrivire din toate speciile Poeae testate, inclusiv cele care aparțin atât lui Poa cât și Phalaris.
Analiza PCR pentru secvența Lp BGNL și clasificarea taxonomică a speciilor de plante descrise în studiul curent a amplificări PCR din genotipul ragosteen perenist Impact 04, bucătarul de picior, Dactylis marinaiarba de coastă și iarba de întărire și o tulpină de E.
Fragmentele țintă sunt indicate cu săgeata roșie. Două genotipuri de țărm de coastă au fost supuse screening-ului. Liniile purpurii și verde arată poziția marcatorilor superior și respectiv inferior ai setului D Agilent. Săgețile albastre indică pozițiile de fragmente de și bp ale scării. Punctele divergente ale sub-triburilor Loliinae și Dactylidinae din restul speciilor Poeae, în special din genul Poacare este un taxon apropiat aproximativ 13 MYAși păiușă de foiță păstrăv de oi din fescues cu frunze largi fescue și păstrăv de luncă aproximativ 9 MYA sunt indicate cu săgeți negre.
Săgeata purpurie reprezintă perioada presupusă a HGT în linia evolutivă.
Angiosperm (flowering plant) Life Cycle
Cu toate acestea, a fost de asemenea posibil ca secvența Lp BGNL să provină dintr-un microb paraziți angiospermici cu individul din plante, în special dintr-o specie de endofit paraziți angiospermici asexual, cum ar fi E.
Deși un individ de plante E a fost selectat pentru secvențiere pe baza screening-ului negativ bazat pe PCR pentru secvențele ADN de diagnostic, un simbiont fungic ar putea fi prezent în materialul vegetal sub limita de detecție.
Caracterizarea genomică și genetică a fost efectuată în paraziți paraziți angiospermici pentru a demonstra că Lp BGNL este localizată pe un cromozom peren permanent. Căutările bazate pe PCR și căutările bazei de date au sugerat că gena asemănătoare cu β-1, 6-glucanază este prezentă doar într-un număr limitat de specii Poeae, inclusiv genurile LoliumFestuca și Dactyliscare sunt limitate la sub-triburile Loliinae și Dactilidinele 1, Analiza filogenetică a sugerat o origine comună a genelor ß-1, 6-glucanazice derivate paraziți angiospermici Epichloe și a orologilor Lp BGNL, iar relația strânsă dintre ortologii Lp BGNL ai ierburilor contemporane Loliinae și Dactylidinae sugerează că gena poate fi introdusă în genomul unui strămoș comun al sub-triburilor printr-un singur eveniment de transfer.
Evenimentul HGT poate avea loc în consecință între cca.
Cu 9 până la 13 milioane de ani în urmă MYApe baza timpului estimat de divergență a celor două sub-triburi de la alte familii Poeae Fig. În ciuda apariției relativ recente cca MYA și a diversificării aproximativ MYA a liniei, angiospermele compun în prezent cea mai mare grupare de plante terestre, cu aproape Paraziți angiospermici studiul sistematic anterior al a patru genomi angiospermici A.
Datorită identificării a două și trei evenimente pentru linii de mușchi și lycophyte, respectiv, sa ajuns la concluzia că transferul de gene între ciuperci și angiosperme trebuie să fie extrem de rar.
- Hpv impfung jungen vor dem ersten mal
Человек, к которому он направил Росио.
Оно будет громадным, - застонал Джабба.
- Мы же говорим не о реверсии какой-либо сложной функции, а о грубой силе.
Но всякий раз, когда я перехватывал очередное сообщение, Танкадо был все более и более убедительным.
Studiul prezent, însă, a demonstrat că un astfel de eveniment a avut loc și relativ recent în timpul evoluției. Specificitatea genei asemănătoare β-1, 6-glucanazei doar cu două sub-triburi dintr-o singură familie sugerează posibilitatea ca și alte evenimente HGT fungico-angiosperm să fie, de asemenea, foarte specifice, iar detectarea acestora ar necesita comparații mai detaliate a unui număr mai mare de genomuri complet secvențiate.
Клушар на мгновение задумался и покачал головой: - Понятия не имею.
O altă caracterizare este esențială pentru a confirma că ambele grupuri de papillomatosis x ray au fost supuse presiunii de selecție la un nivel echivalent. Deoarece aceste specii Dactylis au genomuri autopolyploide 28, genele asemănătoare β-1, 6-glucanazei la aceste specii pot fi supuse unor presiuni de selecție unice datorită redundanței genetice, comparativ cu alte specii de plante.
Pe măsură ce specia Epichloe simbioexplozică asexistă crește ca hifă paraziți angiospermici celulele țesuturilor vegetative vegetale din speciile Poeae 3, 29, este probabil ca apropierea fizică paraziți angiospermici a ambilor parteneri în simbioză să fi facilitat un eveniment HGT similar cu contactele fizice dintre paraziți și plantele gazdă paraziți angiospermici, 9. Conservarea poziției intronului între genele Lp BGNL și Epichloe β-1, 6-glucanază sugerează că o parte din genomul endofit incluzând gena β-1, 6-glucanază, mai degrabă decât un produs de transcriere inversă a genei mRNA a genei endofite, a fost încorporat în genomul receptorului.
Cancer cap for sale procariotes, transformarea este un mecanism predominant al schimbului de gene, în care HGT apare prin absorbția ADN-ului dublu catenar exogen de către celula receptorului 9.
Este posibil ca gena Lp BGNL ancestrală să fie achiziționată printr-un mecanism similar, datorită morții celulelor endofite și eliberării tranzitorii a ADN-ului genomic în vecinătatea celulelor de plante receptoare. Acest scenariu sugerează că un mecanism asemănător transformării poate fi activ în liniile de angiospermă, precum și în alte mecanisme HGT cum ar fi conjugarea pe bază de Agrobacterium spp. Și transferul genei endosimbiotice 9.
În cazul organismelor multicelulare, genele străine introduse în stadiile de dezvoltare unicelulară sau de dezvoltare timpurie pot crește șansa de transmitere reușită la descendenți, datorită dispersiei posibile ulterioare a genelor în interiorul individului la maturitate, inclusiv la celulele germinale papilloma colli meaning "slab-link" Ciclul de viață al endophytelor Epichloe asexuate implică creșterea în plantele de reproducere a plantelor și colonizarea inflorescențelor inclusiv contactul intim cu paraziți angiospermici gametofitice feminineurmată de transmisia maternă prin sămânța 3.
Prin urmare, este posibil ca substratul β-1, 6-glucanazei gena a fost introdusă într-o specie de angiosperm ancestral din ciuperci infectante în timpul unei etape de dezvoltare timpurie, rezultând o transmisie reușită în descendenți.
Se consideră că relațiile simbiotice și parazitare au fost factori importanți pentru facilitarea HGT între genomii eucariotelor 7, 9. Având în vedere importanța calendarului evenimentelor în timpul ciclului de viață al beneficiarilor, evenimentele HGT ancestrale suplimentare în genomii angiospermelor pot fi detectate dacă specia se asociază cu partenerii simbiotici sau paraziți în timpul etapelor de dezvoltare unicelulară sau timpurie de dezvoltare, cum ar fi florile entomofile care interacționează cu vectorii de polen de insecte și microorganisme commensal cu insectele S-au raportat că beta-1, 6-glucanazele fungice sunt secretate în mod specific în apoplastele de plante în timpul infecției endofite și pot juca un rol în furnizarea de paraziți angiospermici pentru paraziți angiospermici infectant, controlul ramificării hifelor endofite și protejarea țesuturilor vegetale de infecția altor agenți patogeni fungici Este posibil ca enzima codificată în plante să participe la unul sau mai multe dintre aceste procese, contribuind astfel la stabilirea unei relații simbiotice stabile.
Deși endofitele Epichloe nu colonizează țesuturile rădăcinii 32, un nivel relativ ridicat de exprimare a Lp Paraziți angiospermici a fost observat în țesuturile rădăcinii. Prin urmare, este posibil ca enzima codificată în plante să funcționeze pentru a proteja împotriva infecțiilor cu agenți patogeni fungici din sol.
În mod similar, expresia activă în flori poate paraziți angiospermici capacitatea de a proteja împotriva paraziți angiospermici patogeni fungici, cum ar fi Epichloe typhinacare cauzează boala de sufocare Totuși, este necesară o analiză suplimentară pentru a testa această ipoteză, deoarece unele specii de Festuca și Dactylis sunt relativ sensibile la infecția cu E.
Deoarece asociațiile naturale stabile cu endophyte epichloe asexuate se limitează la linii Poeae care posedă genele asemănătoare Lp BGNL, evenimentul HGT ancestral paraziți angiospermici ar fi putut să apară dintr-o specie epichloe patogena sexuală poate să fi furnizat condiții pre-adaptative pentru contemporan simbioză. Dovezile privind presiunea selectivă asupra genei sunt sugestive, însă este necesară o analiză funcțională suplimentară pentru a testa pe deplin această ipoteză.
În calitate de symbionți majori, speciile epichloe asexuabile oferă toleranță la stres abiotic și biotic la speciile de iarbă din tribul Poeae. Toleranța la erbivorele nevertebrate este un beneficiu bine caracterizat pentru gazdă, parțial atribuit efectelor unei gene de omizi de tip floppy gen mcf-like 6.
Ce arata o planta? Ce mod de viață este acest reprezentant al lumii plantelor? Ce rol are Hybrino african în ecosisteme? Răspunsurile la aceste și alte întrebări pot fi obținute din materialul nostru.
Gena asemănătoare cu mcf a fost transferată orizontal în genomul endophyte de la o specie bacteriană 7,8 MYA. Prin urmare, este posibil ca mai multe evenimente de transfer orizontal, inclusiv transferul genei Lp BGNL așa cum este descris în prezentul studiu, au fost implicate în stabilirea relației actuale simbiotice stabile.
Rolul potențial al unei gene asemănătoare β-1, paraziți angiospermici în protecția împotriva altor specii patogene, fungice prezintă un interes deosebit.
Hydrorea African: o descriere a plantei, fapte interesante
Specii cum ar fi T. Genele derivate din plante pentru enzime anti-fungice, cum ar fi endochitinazele și glucanazele, au fost, de asemenea, utilizate pentru generarea de plante transgenice cu rezistență crescută la patogeni 35, Studiile ulterioare privind rolul genei asemănătoare Lp BGNL ar putea implica transferul experimental în genomul plantelor de cultură, cum ar fi orezul și grâul, și evaluarea ulterioară a rezistenței la boli fungice. Pentru analiza filogenomică, primeri PCR au fost proiectați pentru a obține fragmente genomice din speciile Loliinae și Dactylidinae Tabelul suplimentar S5.
Analiza secvențială a fost paraziți angiospermici pe platforma Illumina HiSeq
